硅藻是一类重要的真核微藻类群，为海洋贡献了约40%的初级生产力。它是海洋生态系统中食物网的重要基石，在海洋生态系统的能量流动和物质循环中发挥着至关重要的作用。化石燃料的使用等人类活动释放包括CO₂在内的大量温室气体，导致海水暖化；与此同时，海洋吸收大量矿物燃料衍生的CO₂，又使海水pH 下降，导致海洋酸化。这些海洋环境变化将对硅藻的生理代谢、地理分布及其介导的海洋生物地球化学循环、海洋初级生产力等造成显著影响。然而，过去大部分研究多关注于硅藻对海洋酸化或升温(即单因子)的短期响应效应(一般培养2周左右，生长约20代)，极少探究硅藻对双重环境因子(即海洋酸化和升温)的长期适应性(一般适应时间2年以上，生长代数>1000代)。因而对硅藻究竟能否适应未来海洋酸化及暖化存在诸多争议。此外，硅藻对海洋酸化与升温的适应机制还缺乏分子水平上的深入研究。

广州大学环境科学与工程学院夏建荣教授团队聚焦这一前沿科学问题，历时4年，综合运用多组学(基因组学、转录组学、蛋白质组学、代谢组学)、藻类生理生化研究手段，系统解析了硅藻适应长期海洋酸化和升温的内在分子机制。该团队首先突破了在实验室内开展长期海洋酸化和升温培养微藻实验的技术瓶颈，建立了可靠、稳定的半连续培养体系。借助此培养体系，该团队将一种海洋模式硅藻(三角褐指藻)在四个不同条件下(对照组，酸化组，升温组，酸化+升温组)，通过半连续培养的方式，使其适应生长2年(生长约1600代)。随后，对以上四个不同条件下长期适应的硅藻进行基因组重测序。测序结果显示：长期升温和酸化均显著降低了硅藻群体的33条染色体的单核苷酸多态性(SNP)，并提高了其基因遗传分化指数(Fst)，且升温组更为显著。通过对33条染色体上受选择的区域 (即基因多样性降低，遗传分化指数升高)进行选择压力清除分析，进一步锁定了受酸化，升温以及酸化+升温选择的434, 450和516个基因。随后利用转录组学手段厘清了以上受选择基因的表达模式(上调或下调)，并对以上基因进行GO功能分析，发现这些基因主要参与硅藻细胞的脂肪酸代谢、氧化戊糖磷酸途径、支链氨基酸降解、糖酵解、昼夜节律等生物学过程，(图1) (Jin et al., 2022, The ISME Journal)。以上代谢通路的变化，在代谢组层面亦得到证实(Jin et al., 2021; Frontiers in Microbiology)，系统解析了硅藻对海洋酸化和升温从基因到表型的适应机制。

图1：三角褐指藻在海洋酸化和升温条件下适应生长~1600代后，细胞内发生显著变化的代谢途径。包括：卡尔文循环、柠檬酸循环、糖酵解途径、磷酸戊糖途径、脂肪酸合成与分解、支链氨基酸降解等。Jin et al. 2022, The ISME Journal.

然而任何生物适应环境变化都会付出一定的“代价”，即生物学权衡。该团队针对硅藻适应海洋酸化和升温的生物学权衡，开展了进一步研究。结果显示，硅藻三角褐指藻在海洋酸化条件下适应生长约900代后，其光合与呼吸均显著降低，卡尔文循环、柠檬酸循环、糖酵解途径、磷酸戊糖途径等关键代谢途径被显著下调，从而使得其对重金属镉、铜的胁迫更加敏感；长期适应升温的威氏海链藻在低温条件下生长速率则显著降低 (Zhong et al., 2021, Science of the Total Environment ; Jin et al. 2022, New Phytologist; Dai et al., 2022, Marine Pollution Bulletin) (图2)。与此同时，叶黄素循环被下调，使得长期适应酸化的三角褐指藻耐受高光胁迫的能力下降，体现了适应的生物学权衡(Jin et al. 2022, New Phytologist)。

图2：硅藻三角褐指藻长期适应海洋酸化条件后对重金属镉、铜的胁迫更加敏感，产生生物学权衡的分子机制。Dai et al. 2022, Marine Pollution Bulletin.

总之，本系列工作综合运用多组学、藻类生理生化研究手段，系统解析了硅藻对长期海洋酸化和升温的长期适应机制及其级联的生态效应，证实了浮游植物可以通过内在的生理学响应机制来适应未来海洋酸化和升温环境，对在较长时间尺度上解析浮游植物适应海洋酸化和升温过程及其机制，具有重要意义。

相关成果发表在The ISME Journal，New Phytologist， Science of the Total Environment, Frontiers in Microbiology, Marine Pollution Bulletin等国际知名期刊上。第一作者为金鹏副教授、2018级本科生钟嘉慧、2019级本科生戴晓滢，通讯作者为夏建荣教授和金鹏副教授。以上成果得到了国家自然科学基金、广州市科技计划、广州大学-香港科技大学联合研究合作基金、广州大学百人计划引进人才科研启动项目等资助。

作者简介

夏建荣，男，博士，教授，博士生导师，广东省高等学校“千百十工程”省级培养对象。主要从事海洋浮游植物固碳机制和藻类应用生物学等方面的研究工作。近5年来在海洋硅藻高效固碳机制、碳酸酐酶的效应和藻类生物材料的开发与应用等领域取得重要业绩。已主持承担国家自然科学基金面上项目4项，广东省高等学校高层次人才项目、广东省自然科学基金、广东省科技计划项目、广州市科技计划项目等10余项。发表论文80余篇，其中SCI论文50余篇；参与编写出版专著2部；获广东省科技进步二等奖1项（排名第三）。

金鹏，厦门大学博士(2009-2014年)，沙特阿卜杜拉国王科技大学博士后(2015-2018年)，广州大学环境科学与工程学院副教授(2018年至今)，硕士生导师。主要从事全球变化背景下浮游植物的生理生态学响应，在浮游植物对多重环境因子变化的响应和适应机制方面取得了具有广泛国际影响力的研究成果。申请人目前已发表SCI论文29篇，其中第一作者/通讯作者19篇，多发表在国际权威期刊上，如Nature Communications, The ISME Journal, Plant Physiology, Global Ecology and Biogeography, New Phytologist等，参与编写中英文专著共4部。研究成果得到了国内外同行的充分肯定，如成果已被包括Science, Nature Climate Change, Nature Ecology & Evolution, Nature Communications, PNAS在内的权威期刊多次正面引用，被《IPCC报告》、《联合国环境规划署年度报告》、《第三次气候变化国家评估报告》、《联合国可持续发展目标百科》、《海洋基因组》蓝皮书等权威报告采纳。获2017年度福建省自然科学奖一等奖(第四完成人)，2020年度福建省自然科学奖三等奖(第二完成人)。受邀担任Frontiers in Marine Science(中科院二区Top，IF=5.2)的副主编。